2024年7月3日，国际学术杂志Nature再次发表中国科学院青藏高原研究所陈发虎院士领衔的团队关于青藏高原夏河丹尼索瓦古老型人类（简称“夏河人”）的研究成果，论文题为“Middle and Late Pleistocene Denisovan subsistence at Baishiya Karst Cave”。这是Nature、Science杂志发表的该团队的第三篇白石崖溶洞考古遗址的环境考古研究成果。陈发虎院士等为通讯作者，陈发虎院士在兰州大学培养的夏欢博士为论文第一作者。
在考古学、动物考古学、年代学、环境变化等研究的基础上，该研究结合新发展起来的古蛋白质分析技术，对研究团队在白石崖溶洞遗址发掘出土的2500余件动物化石遗存进行了系统的种属鉴定、部位鉴定、骨骼表面痕迹等分析。白石崖溶洞遗址位于青藏高原东北部甘南高原的甘肃省夏河县甘加盆地，自2018年以来，研究团队对该遗址开展了连续多年的发掘工作，收集了上万件石器和几千件动物骨骼。该遗址的文化层堆积厚达3米，年代从距今至少约20万年延续到历史时期。该成果是基于白石崖溶洞T2和T3探方2018-2019年发掘材料的部分研究成果。
图1 白石崖溶洞遗址洞口
此项研究通过对2000余件缺乏形态鉴定特征的碎骨进行质谱动物考古学（ZooMS）快速筛选，确定出土于第3层（形成于距今约4.8-3.2万年）的一件肋骨标本属于人类化石。通过古蛋白质组学分析进一步确认该化石属于丹尼索瓦人，此发现为晚更新世晚期白石崖溶洞遗址的丹人活动提供了确凿的人类化石证据。2020年，该团队在Science杂志发表了白石崖溶洞遗址年代学和沉积物古DNA的研究成果，报道了在距今10万、6万以及可能晚至4.5万年的地层中提取到的丹人线粒体DNA，结合团队于2019年在Nature杂志发表的距今至少16万年的丹人下颌骨的研究成果，证明丹人在中更新世晚期至晚更新世曾长期生活在青藏高原。此次新发现，为白石崖溶洞遗址的晚更新世晚期丹人活动提供了确凿的人类化石证据，也将丹人最晚的生存时间延伸至距今约4万年，为丹人体质和遗传特征、活动历史及其高海拔环境适应研究提供了宝贵新材料，也为丹人与早期现代人在东亚的共存及其基因和文化交流等研究提供了关键新线索。
图2 新发现的丹尼索瓦人肋骨化石
同时，此项研究还系统阐释了白石崖溶洞丹人的动物资源利用策略。研究工作共鉴定出包括已灭绝物种、青藏高原特有物种以及现今广泛存在的物种等的20余个脊椎动物类别，包括了岩羊、盘羊、野牦牛、马鹿、藏原羚、麝、野马、披毛犀等大中型食草动物，以及斑鬣狗、豹、鼬、石貂、狼、藏狐等食肉动物，雉鸡、金雕、鹑等鸟类动物，以及高原兔、鼠兔、沟牙鼯鼠、旱獭、田鼠、豪猪、甘肃鼢鼠等小型哺乳动物，首次揭示了青藏高原中更新世晚期至晚更新世晚期的脊椎动物群情况。
综合分析显示，白石崖溶洞的丹人生活在以草原景观为主的自然环境里，周围可能分布有零星的森林资源斑块，他们利用了多样性的动物资源，具有较广的食谱，充分利用了动物资源，在该洞穴进行了剥皮、肢解、剔肉、敲骨吸髓等动物资源加工和消费行为，并且还尝试利用骨骼制作简易工具。此项研究通过古蛋白组学和动物考古学的综合分析，首次揭示了丹人在青藏高原生存过程中（距今约22.4-3.2万年）的动物资源利用策略，为认识早期人类在青藏高原活动的历史提供了可靠证据。
图3 白石崖溶洞遗址不同地层中主要动物类别变化和权宜性骨质工具
延伸阅读：
白石崖溶洞遗址（海拔3282米），位于甘肃省甘南藏族自治州夏河县甘加乡，是藏传佛教寺院白石崖寺的进修洞及夏河县著名的旅游景点。上个世纪80年代，当地僧人在白石崖溶洞中发现一块人类右侧下颌骨化石，几经周转，由陈发虎院士保管研究。由于化石在洞穴内的具体出土位置不详，在最初十几年里并未形成完善的研究方案，只能选择将化石进行妥善保存，并在甘加盆地进行广泛考古调查，试图寻找其他有潜力的洞穴和确定化石在白石崖溶洞的具体出土位置和层位。
2016年，陈发虎院士在兰州大学招收博士生夏欢，并确定由已博士毕业并留校工作的张东菊共同指导，主攻甘肃省夏河县甘加盆地的旧石器环境考古研究。研究团队首先对甘加盆地开展了系统的野外考察和考古学调查，结果显示在所有调查过的十几个洞穴中，白石崖溶洞是最适合古人类生活的地点，并且在2016年调查时在白石崖溶洞近地表发现几件石制品和古动物骨骼，首次确定该溶洞保存有史前文化堆积。自2018年起，兰州大学旧石器环境考古团队负责人张东菊教授作为领队，兰州大学联合甘肃省文物考古研究所，对白石崖溶洞遗址进行了三次小面积的正式考古发掘，系统采集了丰富的石制品和动物骨骼以及各类沉积物样品。
为对人类下颌骨化石开展全面研究，2016年，由陈发虎院士领衔的团队制定了该化石的综合研究方案，组建了一支国际化的专门研究队伍，具体由张东菊教授组织实施。化石的综合研究包括年代测定、体质人类学分析、古DNA分析、古蛋白质分析及其它指标测试等多项工作。年代学分析结果显示，该化石形成于距今至少16万年前，从而将青藏高原的最早人类活动记录从距今4万年推早至距今至少16万年，揭示青藏高原有较长的史前人类活动历史；体质人类学分析结果显示，该化石属于位置的中更新世古人类，而进一步的古蛋白质分析结果显示该化石属于丹人，我们将其称为“夏河丹尼索瓦人”，简称“夏河人”。因此，这件下颌骨化石是距今至少16万年的丹人化石，是除西伯利亚丹尼索瓦洞以外发现的首例丹人化石，为深入研究丹人的体质形态特征、时空分布、生存环境及其在东亚古人类演化历史中的重要意义提供了关键证据。此项研究成果于2019年发表在国际顶级学术杂志Nature上，在国内外古人类学界和考古学界引起较大反响，得到同行专家的广泛肯定和支持，并入选科技部评选的2019年“中国科学十大进展”、Science杂志评选的2019年“世界十大科学突破”、Archaeology杂志评选的2019年“世界十大考古发现”、Science News杂志评选的2019年“世界十大科技新闻”等。
2020年，研究团队再次联合国内外多家研究机构在Science杂志发表了白石崖溶洞遗址的最新研究成果。这项研究，主要基于白石崖溶洞遗址的发掘工作，开展了遗址的年代学﹑考古学、沉积学和沉积物DNA分析，重建了白石崖溶洞已发掘地层距今约19-3万年的古人类活动历史，并且在距今10万、6万以及晚至4.5万年的地层中成功提取到丹人线粒体DNA，证明丹人在中更新世晚期至晚更新世曾长期生活在青藏高原。同时，这项成果还是青藏高原旧石器人群古DNA信息的首次报道，对于理解高原早期人群活动历史具有重要意义。此外，这项还研究还提及了该遗址初步的动物考古学鉴定结果，结合遗址沉积物DNA分析结果中的动物种属信息，初步揭示白石崖溶洞的丹人在活动期间曾利用了洞穴所在区域丰富的动物资源，包括部分已灭绝物种。此项研究成果发表另一国际顶级学术杂志Science。此项研究成果入选了国际权威研究机构美国史密森研究院评选的2020年“人类起源研究十大新认知”名单和中国地理学会评选的2020年“中国地理科学十大研究进展”。
陈发虎院士于上世纪九十年代中期在兰州大学开始组建环境考古团队，后在中国科学院青藏高原研究所组建了古生态与人类适应研究团队。随后，中国科学院青藏高原研究所和兰州大学从事环境考古的力量联合组成新的环境考古联合研究团队。综合研究团队围绕旧石器渔猎时代、新石器早期农牧业时代和历史时期等不同阶段，深入研究了人与环境之间的相互作用，以理解人类演化、文明发展、气候变化对人类社会的影响以及人类活动导致的生态环境变化。
目前，联合研究团队已经形成了覆盖旧石器时代、新石器时代和历史时期环境考古等多个研究方向的综合研究体系，已在Nature和Science杂志上发表了五篇重要学术成果（Chen FH等，Science，2015；Zhang DJ等，Science，2017；Chen FH等，Nature，2019；Zhang DJ等，Science，2020；Xia H等，Nature，2024），期待今后产出有更大引领性的研究成果。
论文链接：Xia, H., Zhang, D. J. et al., 2024. Middle and Late Pleistocene Denisovan subsistence at Baishiya Karst Cave. Nature, https://doi.org/10.1038/s41586-024-07612-9.
其他相关论文：
1. Zhang, D. J. et al., 2020. Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau. Science, 370, 584-587.
2. Chen, F. H. et al., 2019. A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau. Nature, 569, 409-412.
3. Zhang, D. J. et al., 2017. Comment on “Permanent human occupation of the central Tibetan Plateau in the early Holocene”. Science 352, eaam8273 (2017).
4. Chen, F. H. et al. 2015. Agriculture facilitated permanent human occupation of the Tibetan Plateau after 3600 B.P. Science 347, 248-250.
