控制树木形成层开始进行细胞分裂的气候阈值是理解森林生态系统（尤其是生物量季节变化）对气候变化响应的关键生理指标，然而树木形成层活动与森林气象的长期同步监测数据的匮乏限制了我们对形成层活动气候阈值的理解。普遍认为，温度是决定春季形成层开始进行细胞分裂的关键因子。我们近期的研究也揭示，藏东南湿润气候区高山树线树木形成层活动存在低温阈值（Li et al. 2017, Science Bulletin）。青藏高原东北部半干旱区的形成层监测研究则揭示，春季干旱可以推迟树木形成层活动的开始时间（Ren et al. 2015, Annals of Botany），暗示了形成层活动降水阈值的存在。然而，迄今国际上依然不清楚是否存在调控春季形成层活动的降水阈值。

　　近期，中国科学院青藏高原地球科学卓越创新中心、青藏高原研究所、高寒生态学与生物多样性重点实验室梁尔源研究员课题组（任平博士为第一作者）在Annals of Botany杂志上发表了关于青藏高原东北部祁连圆柏形成层活动温度和降水阈值的最新研究成果。该课题组以青藏高原东北部分布于上、下树线的祁连圆柏为研究对象，开展了连续6年（2009-2014年）的形成层季节活动监测（图1）。此研究运用二维高斯模型对形成层细胞分裂的时间动态序列进行拟合，表明存在调控祁连圆柏形成层细胞分裂开始的降水-温度双重阈值，即连续12天（细胞分裂和分化所需的周期）的累积降水量达到17.0±5.6mm，且平均最低温度为1.5±1.4℃（图2）。祁连圆柏春季的形成层开始进行细胞分裂需要同时满足降水-温度双重阈值。2010年春季在温度阈值满足的环境条件下，干旱导致2010年的形成层细胞分裂开始时间较2009和2011年推迟三周，为降水阈值的存在提供了直接证据。基于以上降水-温度双重阈值对形成层活动开始时间的预测值与观测值具有很好的一致性（下树线和上树线分别平均相差5.9和4.6天）。

　　这一研究在国际上首次揭示了控制树木形成层活动的降水阈值的存在，并量化了降水-温度双重阈值。在全球变暖的背景下，变暖会进一步加强干旱胁迫，导致环境条件无法同时满足形成层开始细胞分裂所需要的温度和降水（或湿度）阈值，从而造成干旱年份树木缺失轮的发生，甚至树木死亡现象。树木形成层活动降水-温度双重阈值为半干旱区树木缺失轮的形成机制（Liang et al. 2014, Ecology; Liang et al. 2016, Climatic Change）提供了新的生理解释；另外，此研究从形成层细胞分裂-过程模拟的视角揭示了半干旱区森林生态系统的脆弱性机制。

　　该研究由中国科学院国际合作计划（131C11KYSB20160061），国家自然科学基金项目（41525001 , 41171161）资助。以上研究成果近期在线发表于Annals of Botany：Ren P, Rossi S, Camarero JJ, Ellison AM, Liang E*, Peñuelas J. Critical temperature and precipitation thresholds for the onset of xylogenesis of Juniperus przewalskii in a semi-arid area of the northeastern Tibetan Plateau. Annals of Botany, doi: 10.1093/aob/mcx188 ( https://doi.org/10.1093/aob/mcx188 ）.

图1. 研究区祁连圆柏垂直分布景观以及通过显微切片和偏光显微镜技术研究形成层细胞分裂、生长、分化过程（详细说明见论文）

图2. 时窗长度为12天时观察到的木质部发生日期与给定日期间（由特定的平均温度和累积降水量决定）差异的二维高斯模型的曲面图及其对应的水平集